Desde que o repositório principal seja público, o fork mais antigo é selecionado para se tornar o pai:
Quando você exclui um repositório público, um dos garfos públicos existentes é escolhido para ser o novo repositório pai. Todos os outros repositórios são extraídos deste novo pai e as solicitações pull subsequentes vão para esse novo pai.
Fonte: GitHub Help: O que acontece com os garfos quando um repositório exclui ou altera a visibilidade?
Atualização # 1: Fazendo alguns testes rudimentares (criando vários garfos e excluindo o pai), parece que o garfo mais antigo se torna o pai.
Atualização # 2: enviei um email para a equipe de suporte, e esta é a resposta que recebi:
Oi ---,
Obrigado por entrar em contato. Correto, o fork mais antigo é promovido para ser o novo repositório raiz. No entanto, o proprietário original do repositório raiz pode entrar em contato conosco com antecedência para mudar a raiz para o repositório que desejar.
Deixe-nos saber se você tiver outras perguntas.
Saúde, Jamie